2.1 Физиологические основы слуха

Человеческое ухо воспринимает звуковые колебания - раздражения, распространяющиеся в воздухе (или воде).

Ухо усиливает и преобразует звуковые колебания. Через барабанную перепонку, представляющую собой эластичную мембрану, и систему передаточных косточек - молоточек, наковальню и стремечко - звуковая волна доходит до внутреннего уха и приводит в движение заполняющую его жидкость. При этом амплитуда колебаний уменьшается, а звуковое давление увеличивается примерно в 16 раз.

Внутреннее ухо, или улитка, представляет собой спиралевидный ход, состоящий из двух с половиной витков. Заполняющая улитку жидкость - пери - и эндолимфа - практически несжимаема, поэтому при смещении стремечка вправо мембрана круглого окна прогибается влево, а возникающие колебания эндолимфы передаются волокнам расположенной вдоль улитки базилярной или основной мембраны и возбуждают специализированные механорецепторы - волосковые клетки.

Волосковые клетки улитки являются основными аппаратами слуховой рецепции. Реагируя на колебания эндолимфы, они превращают улавливаемые звуковые колебания в нервные импульсы, передающие акустическую информацию по волокнам слухового нерва.

Возбуждение, возникающее в волокнах слухового нерва, направляется к центральным отделам нервной системы.

Первым центром обработки акустической информации является ядра слухового нерва, после чего она поступает к верхним оливам. Здесь происходит объединение сигналов, поступающих от левой и правой улитки. Затем афферентные пути слуха направляются нижним буграм четверохолмия, которые представляют собой элементарный рефлекторный центр слуховой системы. Именно здесь осуществляется передача слуховых импульсов на двигательные пути, в результате чего возникают такие реакции, как сокращение зрачка в ответ на внезапный звук.

Далее мощный пучок волокон идет к внутренним коленчатым телам, от которых начинается последняя часть слухового нерва. Его волокна направляются к поперечной извилине височной области коры или извилине Гешля, представляющей собой корковый конец слухового анализатора.

По своему строению извилина Гешля очень близка к проекционной зрительной коре. Основное место в ней занимает 4-ый афферентный слой, в котором и кончаются волокна слухового нерва. Характерно, что, как и зрительная проекционная область, извилина Гешля обнаруживает признаки сомато-топического строения. При этом волокна, несущие информацию о высоких тонах, заканчиваются в медиальных, а волокна, несущие информацию о низких тонах, - в латеральных участках этой извилины. Существенным отличием корковых отделов слухового анализатора является тот факт, что в отличие от зрительного анализатора здесь нет изолированного представительства каждого уха или его части в противоположном полушарии. Моноуральные волокна направляются к обоим полушариям, и поэтому повреждение одной (например, правой) извилины Гешля приводит лишь к незначительному снижению слуха, в несколько большей степени проявляющемуся в противоположном (левом) ухе.

Слуховая первичная кора является аппаратом, содействующим продлению слуховых воздействий. Поэтому, как было показано Г.В.Гершуни, поражение первичных отделов слуховой коры, не отражаясь на остроте слышания продолжительных звуков, приводило к тому, что в ухе, противоположном пораженному полушарию, повышались пороги слушания ультра-коротких звуков продолжительностью от 4 до 10 мсек.

Этот факт имеет большое значение как для понимания центральных механизмов слуха, так и для диагностики поражений височной области мозга.

Над первичными отделами слуховой коры, расположенными в извилине Гешля, надстроены вторичные отделы слуховой коры. Она находятся на наружной поверхности височной области, в пределах верхней височной извилины. В их составе преобладают клетки верхних, ассоциативных слоев коры.

В отличие от первичной слуховой коры, ее вторичные отделы не имеют сомато-топического строения и представляют собой сложный интегрирующий аппарат, который обеспечивает сложные формы анализа и синтеза звуковой информации, делая возможными сложные музыкальные и речевые восприятия. Поэтому поражения вторичных отделов слуховой коры, не приводя к снижению остроты слуха и выпадению восприятия простых звуков, вызывает нарушения различения мелодий в одних случаях или сложно построенных звуков речи в других.